Porosty
Porosty leśne występują na glebie, na kamieniach lub na większych głazach, na martwym drewnie – pniakach lub zwalonych pniach z korą lub bez, na opadłych szyszkach, a także na igłach drzew iglastych. Rosną również na pędach borówki czarnej. Najliczniejsze i najbardziej widoczne są jednak gatunki spotykane na korze pni i gałęzi drzew. Takie porosty nazywane są epifitami.
Skład gatunkowy porostów epifitycznych zależy w znacznym stopniu od właściwości kory drzew (struktura, pH itp.). Dla porównania, zbiorowiska, które można napotkać w wierzbowych, topolowych i olszowych lasach (rosnących wzdłuż rzek i strumieni) różnią się od tych występujących w buczynach dolnoreglowych i świerczynach górnoreglowych, czy też w jaworzynach.
Podczas spaceru w naturalnej buczynie karpackiej, gładkie, srebrzyste pnie buków mogą na pierwszy rzut oka wydawać się monotonne. Podchodząc bliżej, możemy jednak dostrzec bogaty gobelin drobnych porostów korowych tworzących wzory, z których byłby dumny każdy projektant. Poniżej przedstawiono niektóre powszechnie występujące gatunki.
Tło tworzą szare plechy literaka właściwego (Graphis scripta) z małymi, czarnymi, podobnymi do kresek owocnikami. Dołączają do nich inne szarawe, zielonkawe, czasem białawe skorupki z brązowawymi lub białawymi, tarczowatymi owocnikami (apotecjami). Skorupki te są tworzone przez różne gatunki z rodzaju misecznica (Lecanora).
Apotecjum (miseczka) – rodzaj dyskowatego owocnika. Może wyrastać bezpośrednio na powierzchni plechy lub być wyniesiony na trzonku. Mikroskopijne zarodniki wytwarzane w apotecjach służą do płciowego rozmnażania partnera grzybowego w porostach.
Perytecjum (otocznia) – zamknięty, kulisty lub butelkowaty owocnik, częściowo lub całkowicie zagłębiony w plesze. Zarodniki uwalniane są przez otwór na szczycie perytecjum, zwany ostiolą.
Amylka oliwkowa (Lecidella elaeochroma) wytwarza czarne apotecja na zielonej plesze. Białoszare skorupiaste plechy z brodawkami, w których ukryte są małe owocniki, charakteryzują przedstawicieli rodziny otwornicowatych (Pertusariaceae) np. otwornicę gładką (Pertusaria leioplaca). U innych gatunków np. otwornicy gorzkiej (P. amara), na powierzchni plechy występują soralia. Są to miejsca, w których produkowane są wegetatywne diaspory tzw. soredia (urwistki), wytwarzane jedynie przez porosty (i składające się z kilku komórek glona oplecionych strzępkami grzyba [przyp. red.]). Jak wskazuje nazwa, otwornicę gorzką rozpoznaje się po wyjątkowo gorzkim smaku, który jest wynikiem obecności metabolitu wtórnego: kwasu pikrolicheniowego (nie jest trujący). Kolejnym elementem tego wielkiego „porostowego obrazu” jest puchlinka ząbkowata (Thelotrema lepadinum) z apotecjami wyniesionymi ponad powierzchnię plechy.
Oprócz gatunków wytwarzających apotecja na pniach drzew można znaleźć także porosty wytwarzające perytecja. Na przykład otocznica lśniąca (Pyrenula nitida) tworzy oliwkowozielone plechy z drobnymi białymi plamkami i brązowoczarnymi owocnikami. Charakterystyczne dla niej są nietypowe, zamknięte owocniki. Gatunek ten był kiedyś uważany za endemit karpacki, jednak został odkryty także w Słowenii i w Rosji (Kaukaz). Rośnie zarówno na pniach i gałęziach drzew, jak i na odsłoniętych częściach korzeni buków. (Dawniej gatunek ten był w Polsce szeroko rozpowszechniony, obecnie jest rzadki i zagrożony wyginięciem, objęty ochroną ścisłą [przyp. red.]).
Oprócz wspomnianych wyżej porostów z plechą skorupiastą, które są dobrze widoczne przez lupę, na bukach rosną także znacznie większe porosty listkowate i krzaczkowate. Najczęściej spotykane są szare do szaroniebieskich rozety pustułki pęcherzykowatej (Hypogymnia physodes) i tarczownicy bruzdkowanej (Parmelia sulcata), białawe plechy szarzynki skórzastej (Parmelina tiliacea), oliwkowozielone plechy przylepki okopconej (Melanelixia fuliginosa) lub zielonkawożółte plechy żółtlicy chropowatej (Flavoparmelia caperata). Paleta kolorów jest jeszcze bardziej wzbogacona przez jasnozielone gatunki krzaczkowate, takie jak mąkla tarniowa (Evernia prunastri) lub odnożyca mączysta (Ramalina farinacea). Na podłożu drzew porośniętych mszakami rozwijają się szerokie na kilkadziesiąt centymetrów pokrywy szarych, zielonkawych lub brązowych, płatkowatych plech pawężnic (Peltigera sp.).
Listę wyżej wymienionych gatunków pospolitych uzupełniają gatunki rzadkie, które występują tylko w dobrze zachowanych, starych drzewostanach wzdłuż całego łuku Karpat. Obecność tych gatunków wskazuje, że naturalne lasy zapewniają znacznie większą różnorodność typów siedlisk niż lasy produkcyjne. Jednak od drugiej połowy XX w. liczebność tych rzadkich gatunków gwałtownie spada, głównie w Karpatach Zachodnich. Spośród kilku lichenologicznych perełek, należy wymienić przede wszystkim porosty, które do niedawna należały do jednego rodzaju granicznik (Lobaria), np. granicznik płucnik (Lobaria pulmonaria) oraz tarczyna przygraniczna (obecnie Lobarina scrobiculata dawn. Lobaria scrobiculata). Granicznik płucnik jest dużym (średnica plechy dochodzi do 30 cm), porostem o barwie oliwkowobrązowej, brązowozielonej lub jaskrawozielonej (w wilgotnych warunkach). Jego rozetki są głęboko urzeźbione, bruzdkowane, z wyraźnie wyłaniającymi się żeberkami. (W Polsce granicznik płucnik na większości znanych stanowisk wyginął, dotyczy to również Karpat, gdzie obecnie podawany jest z Bieszczadów [przyp. red.]). Tarczyna przygraniczna ma około 10 cm średnicy. W suchych warunkach jej powierzchnia przybiera barwę żółtozieloną, w wilgotnych staje się ciemnoniebieskozielona lub ciemnoszara. Typowymi cechami tego porostu są fotobiont z grupy sinic i matowa powierzchnia plechy. Ricasolia amplissima dawn. Lobaria amplissima jest porostem listkowatym, którego średnica w sprzyjającym środowisku przekracza 30 cm. W warunkach suchych zaokrąglone rozetki są szarobiałe, w wilgotnych przybierają kolor zielonkawoszary. Powierzchnia może być pomarszczona lub gładka, z zielonkawobrązowymi lub brązowawoczarnymi krzewiastymi tworami – cefalodiami.
Cefalodium – wyodrębniona część plechy porostu lub pęcherzykowata, listkowata, czasem krzaczkowata struktura na powierzchni plechy, zawierająca inny fotobiont niż sama plecha. Cefalodia zawierają zwykle sinice (np. z rodzaju trzęsidło). Mogą one wiązać azot atmosferyczny.
Innym ważnym rodzajem jest pawężniczka (Nephroma), której przedstawiciele na pierwszy rzut oka przypominają mniejszą pawężnicę (Peltigera). Pawężniczkę można jednak szybko i niezawodnie rozróżnić z uwagi na to, że jej owocniki (apotecja) nie są tworzone na powierzchni plechy, lecz na brzegach dolnej strony rozetek. Gdy owocniki dojrzeją, rozetki wywijają się ku górze.
Niezwykle rzadkie w lasach karpackich są podgraniczniki – podgranicznik ponury (Sticta fuliginosa) i podgranicznik leśny (S. sylvatica). Rosną na drzewach i omszałych skałach. Wymagają wysokiej wilgotności powietrza i dobrze rozwijają się w oceanicznym klimacie Europy Zachodniej.
Rodzaj podgranicznik jest uważany za wymarły w Karpatach Zachodnich. Występowanie podgranicznika ponurego odnotowano po raz ostatni w słowackiej części Pienin pod koniec lat pięćdziesiątych ubiegłego wieku. Podgraniczniki są również interesujące ze względu na obecność nietypowych struktur na dolnej stronie plechy noszących nazwę cyfelle, które prawdopodobnie służą wymianie gazowej pomiędzy plechą a otaczającym ją środowiskiem. Podgranicznik jest jedynym rodzajem karpackim, którego przedstawiciele tworzą cyfelle. Charakterystyczna dla nich jest również wysoka zawartość metyloaminy i trimetyloaminy, które są przyczyną silnego, rybiego zapachu, jaki wydziela wilgotna plecha.
Z gatunków listkowatych można by początkowo przeoczyć tarczynkę dziurkowaną (Menegazzia terebrata), gdyż przypomina ona „wszechobecną” pustułkę pęcherzykowatą. Warto jednak przyjrzeć się jej bliżej i w większym skupieniu, a jeśli na powierzchni małych rozetek znajdziemy okrągłe lub elipsoidalne otwory, możemy być pewni, że natknęliśmy się właśnie na tarczynkę dziurkowaną. Wśród rzadszych makroskopowych porostów epifitycznych lasów bukowych warto wymienić grupę porostów, których fotobiontem są sinice (cyjanofity). Należą do nich m.in. porosty, których nasycona wodą plecha ma galaretowatą konsystencję – pakość pilśniowata (Leptogium saturninum) i pakość galaretowata (L. cyanescens), oraz porosty z rodzaju galaretnica w tym galaretnica czarniawa (Collema nigrescens).
W lasach iglastych spotykamy inne rodzaje porostów niż w lasach bukowych. Kora świerków jest bardziej kwaśna niż kora drzew liściastych. Dlatego kwasolubne gatunki porostów znajdują tu idealne warunki do rozwoju. Są one chyba najbardziej znanymi porostami, badanymi przez uczniów szkół podstawowych na lekcjach przyrody, ale także przez studentów pierwszego roku botaniki na uniwersytetach. Są pospolite i rosną zarówno w lasach o charakterze naturalnym, jak i w użytkowanych gospodarczo lasach świerkowych. Przede wszystkim jest to wspomniana już pustułka pęcherzykowata oraz płucnik modry (Platismatia glauca), oba tworzące szare, listkowate plechy. Rosną wśród nich listkowato-krzaczkowate plechy mąklika otrębiastego (Pseudevernia furfuracea), lub przedstawiciele rodzajów takich jak brodaczka (Usnea) i włostka (Bryoria). Pozostała powierzchnia kory jest zajęta przez mniejsze gatunki skorupiaste z rodzajów paznokietnik (Hypocenomyce) i misecznica. Można tu również znaleźć dość pospolite okazy porostów, których owocniki rosnące na delikatnym trzonku kształtem przypominają szpilkę. Do tej grupy należy na przykład trzonecznica otrębiasta (Chaenotheca furfuracea).
Mąklik otrębiasty jest jednym z najpospolitszych porostów rosnących na korze drzew zarówno iglastych jak i liściastych, a także na drewnie. Jest on niezwykle zróżnicowany. Plecha jest listkowato-krzaczkowata, chwytniki nieliczne. Odcinki mają szerokość od 1 do 4 mm, są dychotomicznie rozgałęzione. Powierzchnia plechy jest szara, szarobiaława, szorstka, pokryta izydiami. Izydia są wyrostkami o różnych kształtach, które służą do rozmnażania wegetatywnego (zawierają komórki glonów i strzępki grzyba [przyp. red.]). Dolna część plechy jest ciemnobrązowa do czarnej.
W naturalnych borach świerkowych szarość wymienionych gatunków jest wzbogacona o barwy jasno- i żółtozielone dzięki plechom gatunków z rodzajów takich jak brodaczka i żyłecznik (Alectoria). Jedną z najbardziej niezwykłych brodaczek jest brodaczka najdłuższa (Usnea longissima). Jak wskazuje sama nazwa, porost ten może osiągać znaczne rozmiary. Jego długa na 3 m, włosowata plecha zwisa z drzew niczym błyszczące łańcuchy na choince bożonarodzeniowej. Niestety w Karpatach Zachodnich gatunek uważany jest za wymarły, a ostatnio nie stwierdzono także jego występowania w ukraińskiej części Karpat. Nadal jednak można go spotkać w Karpatach Południowych. Rodzaj żyłecznik reprezentuje żyłecznik zwisający (Alectoria sarmentosa). Tworzy zielonkawożółte, włosowate, zwisające gałązki. Podobnie jak brodaczka najdłuższa, żyłecznik zwisający jest bardzo wrażliwy na zmiany mikroklimatyczne. Atrakcyjnym gatunkiem o podobnej morfologii jest mąkla rozłożysta (Evernia divaricata). Bardzo podobna do tej ostatniej jest odnożyca (Ramalina sp.). Jedną z cech je odróżniających jest to, że plecha odnożycy jest zielona zarówno na górnej, jak i na dolnej stronie, podczas gdy plecha mąkli rozłożystej jest jasno zabarwiona na dolnej stronie. U podstawy świerków można znaleźć przedstawicieli rodzaju chrobotek (Cladonia). Są to porosty, u których występują dwa rodzaje plechy: łuseczki plechy pierwotnej oraz plecha wtórna mająca postać słupkowatych, pojedynczych lub rozgałęzionych podecjów. Owocniki, w których powstają zarodniki, rozwijają się na podecjum.
Oprócz gatunków makroskopowych, na korze drzew iglastych można znaleźć również mniejsze gatunki skorupiaste, które najlepiej jest obserwować przez lupę. Do ciekawszych należy wspomniana trzonecznica otrębiasta, a także porosty z rodzaju oczlik (Cyphelium). Ich owocniki osadzone są na plesze złożonej z jaskrawo zabarwionych brodawek (żółtozielonych, jasnożółtych i podobnych).
W górskich borach świerkowych porosty można znaleźć nie tylko na drzewach, ale także w runie. Wystarczy przyjrzeć się krzewom borówki czarnej, szczególnie ich starszym, zdrewniałym częściom. Pod lupą widoczne są jasnozielone lub zielonkawoszare skorupiaste plechy, często z białawymi owocnikami (apotecjami). Należą one do rodzaju smerka, którego najczęściej spotykanym przedstawicielem jest smerka delikatna (Fellhanera subtilis).
Martwe drewno w lasach dotkniętych procesem degradacji jest ważnym podłożem dla wielu gatunków porostów. Na suchych i pozbawionych kory pniach można znaleźć piękne żółtozielone okrywy oczlika zielonego (Cyphelium tigillare) oraz charakterystyczne „szpilki” owocników z rodzaju trzonecznica lub pałecznik (Calicium). Inne porosty występujące w tych miejscach to np. przedstawiciele rodzaju misecznica, ale także brodaczka i włostka. W warunkach górskich borów świerkowych, na stale wilgotnym, zbutwiałym drewnie, które leży na ziemi w mchach, rośnie piękny czasznik modrozielony (Icmadophila ericetorum). Posiada różowe, tarczowate owocniki, które wyraźnie odznaczają się na tle szarozielonej lub białawej plechy.
W lasach z przewagą dębów, na pniach drzew można spotkać bogate w barwy i kształty pokrywy epifitycznych porostów. Nasz wzrok przykuwają z daleka żółtozielone kręgi kępek żółtlicy chropowatej, szarawe plechy tarczownicy bruzdkowanej i białawe kępki szarzynki skórzastej lub rzadszej szarzynki dębowej (Parmelina quercina). Znajdziemy wśród nich zielone, krzewiaste plechy mąkli tarniowej, odnożyc i brodaczek, brązowe plechy włostek lub białawe obrostnicy rzęsowatej (Anaptychia ciliaris). Przyglądając się drzewom bardzo dokładnie gołym okiem, można na ich pniach wyróżnić wiele innych gatunków, na przykład oliwkowozielone porosty z rodziny tarczownicowatych (Parmeliaceae) np. wabnicę kielichowatą (Pleurosticta acetabulum), przylepnika złotawego (Melanelixia subaurifera), przylepniczkę wytworną (Melanohalea elegantula). Pozostałe wolne miejsca na korze wypełnione są przez małe porosty o skorupiastych plechach. Kropnicę żółtawą (Bacidia rubella) można rozpoznać po drobnej, ziarnistej, jasnozielonej plesze z różowoczerwonymi owocnikami. Oprócz szeregu gatunków z rodzaju misecznica można tu spotkać, choć rzadziej, białe plechy wgłębniczka wiązowego (Gyalecta ulmi). Tarczki owocników są różowoczerwonawe do brązowoczerwonawych. Dęby są często żywicielami wspomnianych wcześniej porostów z rodziny pałecznikowatych (Caliciaceae). Coraz rzadziej spotykane lasy dębowe lub ich fragmenty są ważnymi siedliskami dla wielu małych gatunków porostów (np. z rzędu Arthoniales).
