Siedliska
Duża zmienność warunków naturalnych wraz z różnicami w historii rozwoju szaty roślinnej doprowadziła do występowania zróżnicowanych ekosystemów leśnych. Zasadniczo nie ma dwóch takich samych lasów. Dlaczego tak się dzieje?
Podczas ewolucji organizmy dostosowują się do lokalnych warunków. Niektóre gatunki lepiej czują się w cieplejszym klimacie, inne w chłodniejszym; niektóre gatunki rosną w płytkiej glebie, inne w głębokiej; niektóre lubią wilgoć, inne suszę; niektóre gatunki wolą rosnąć na wapieniu, inne na granicie... Jest prawie niemożliwe, aby znaleźć dwa całkowicie identyczne miejsca o jednakowych warunkach. Ale nawet gdybyśmy znaleźli takie miejsca, zespół gatunków byłby inny. Zależy on bowiem również od tego, w jaki sposób gatunki migrowały ze swoich ostoi po ostatniej epoce lodowcowej lub rozprzestrzeniały się po zaprzestaniu działalności człowieka na danym terenie.
Nawet jeśli nie da się znaleźć dwóch całkowicie jednakowych lasów, to jednak lasy rosnące w podobnych warunkach są do siebie podobne. Wszyscy wiemy, że olchy rosną w miejscach wilgotnych, dęby lubią ciepło, a świerki rosną stosunkowo wysoko w górach. Takie prawidłowości pozwoliły na stworzenie pewnych kategorii, według których można sklasyfikować siedliska leśne. W górach, związana ze wzrostem wysokości nad poziomem morza, zmiana warunków klimatycznych wpłynęła na powstanie specyficznych pięter roślinności, z którymi związane są konkretne typy siedlisk. Jeśli będziemy przesuwać się krok po kroku z nizin na większe wysokości, przejdziemy przez strefę roślinności dębowej i bukowo-dębowej, następnie dębowo-bukowej, bukowej, jodłowo-bukowej, jodłowo-świerkowej i świerkowej, aż po piętro kosodrzewiny powyżej górnej granicy lasu.
W Polsce przyjmuje się podział na następujące piętra roślinności: piętro pogórza obejmujące głównie lasy grądowe, piętro regla dolnego z dominacją lasów bukowych, piętro regla górnego z dominacją borów świerkowych, piętro subalpejskie (kosodrzewiny), piętro alpejskie (halne) i piętro subniwalne (turniowe). Szczegółowy opis poszczególnych pięter roślinności w polskich Karpatach znajduje się w części Od Redakcji wydania polskiego na początku podręcznika.
Taka klasyfikacja jest jednak bardzo ogólna i nie odzwierciedla całkowitej zmienności siedlisk leśnych. Dlatego też w praktyce stosuje się bardziej szczegółowy podział, wynikający z całego zespołu cech takich jak wilgotność gruntu, struktura skały macierzystej, nasłonecznienie i wiele innych. Istnieje spora liczba różnych systemów klasyfikacji, które wykorzystują różne kryteria i skale klasyfikacyjne do określenia typu lasu. Można jednak ustalić zgodność pomiędzy poszczególnymi typami lasów, określonymi przez różne systemy klasyfikacji. W całej Unii Europejskiej stosuje się ujednoliconą nomenklaturę siedlisk (leśnych i nieleśnych). Podręcznik interpretacji siedlisk przyrodniczych w Unii Europejskiej można pobrać na stronie:
https://eunis.eea.europa.eu/references/2435, dostęp 06.06.2022 r.
Każdy typ siedliska charakteryzuje się określonymi warunkami przyrodniczymi i gatunkami reprezentatywnymi. Poszczególne typy oznaczone są konkretnym kodem i opisane nazwą angielską. Na przykład: 9180 *Tilio-Acerion forests of slopes, screes and ravines czyli jaworzyny i lasy klonowo-lipowe na stromych stokach i zboczach Tilio platyphyllis-Acerion pseudoplatani – polskie nazwy siedlisk w niniejszym podręczniku podano zgodnie z Rozporządzeniem Ministra Środowiska z dnia 13 kwietnia 2010 r. w sprawie siedlisk przyrodniczych oraz gatunków będących przedmiotem zainteresowania Wspólnoty, a także kryteriów wyboru obszarów kwalifikujących się do uznania lub wyznaczenia jako obszary Natura 2000, Dz.U. 2010 nr 77 poz. 510. Powyższy typ siedliska spotykamy w Karpatach na stromych stokach i zboczach skalnych często z występującym na powierzchni rumoszem, głazami i blokami skalnymi. Charakteryzuje się on obecnością gatunków roślin wymagających dużej ilości azotu w glebie, takich jak: szczyr trwały (Merculiaris perennis), czosnaczek pospolity (Alliaria petiolata), miesiącznica trwała (Lunaria rediviva) i inne. Gwiazdka przy nazwie oznacza siedlisko przyrodnicze o znaczeniu priorytetowym czyli siedlisko przyrodnicze zagrożone zanikiem na terytorium państw członkowskich Unii Europejskiej, za którego ochronę Wspólnota ponosi szczególną odpowiedzialność z powodu wielkości jego naturalnego zasięgu mieszczącego się na terytorium tych państw. Europejska nomenklatura typów siedlisk przyrodniczych jest ważna przede wszystkim dlatego, że jest stosowana przy wdrażaniu dyrektywy siedliskowej (i co za tym idzie przy tworzeniu obszarów należących do sieci Natura 2000 [przyp. red.]). Chociaż państwa członkowskie Unii Europejskiej mają swoje własne systemy klasyfikacji siedlisk, wypracowały sposoby konwersji klasyfikacji krajowych na klasyfikacje europejskie. Polskie podręczniki zawierające informacje na temat 
biologii, wymagań środowiskowych, przyczyn zagrożenia siedlisk i gatunków chronionych siecią Natura 2000, a także sposobu ich ochrony można znaleźć na stronie: https://natura2000.gdos.gov.pl/wytyczne-i-poradniki, dostęp 06.06.2022 r.
W Karpatach występuje wiele różnych typów siedlisk leśnych, które w innych częściach Europy są niezwykle rzadkie lub znacznie gorzej zachowane. Zacznijmy od najbardziej charakterystycznych dla Karpat LASÓW BUKOWYCH. Są one najczęstszym typem lasu w tym paśmie górskim. Ważnym składnikiem drzewostanu, często dominującym, jest w nich buk zwyczajny (Fagus sylvatica). W obrębie lasów bukowych występuje jednak duża zmienność typów siedlisk leśnych.
Żyzne buczyny (Dentario glandulosae-Fagenion, Galio odorati-Fagenion) reprezentują lasy bukowe, bukowo-jodłowe oraz bukowo-jodłowo-świerkowe rosnące na żyznych siedliskach na glebach obojętnych lub słabo zakwaszonych. Do typowych roślin tych lasów należą: przytulia wonna (Galium odoratum), żywiec cebulkowy (Cardamine bulbifera syn. Dentaria bulbifera) oraz kopytnik pospolity (Asarum europaeum). Z estetycznego punktu widzenia jest to jedno z najbardziej imponujących siedlisk. W pozostałościach pierwotnych lasów tego typu zachowały się jeszcze jodły pospolite, których pnie mają ponad 2 m grubości i osiągają wysokość 55 m. Jednak w większości pierwotnych stanowisk w Karpatach jodła została wyparta przez działalność pasterską (pasterze dokarmiali zwierzęta zimą igliwiem jodłowym), a w ciągu ostatnich kilkudziesięciu lat jeszcze bardziej przez zręby zupełne, na które jodła jest szczególnie wrażliwa.
Kwaśne buczyny (Luzulo-Fagetum) to typ siedliska, który obejmuje lasy bukowe rosnące na ubogich, kwaśnych glebach. Spotkamy w nich gatunki roślin, które dobrze rozwijają się na tym podłożu, takie jak borówka czarna (Vaccinium myrtillus), kosmatka gajowa (Luzula luzuloides) czy śmiałek pogięty (Deschampsia flexuosa). Na nizinach w lasach tych można znaleźć domieszkę innych gatunków drzew np. dębów (Quercus sp.), natomiast w górach rozwinęły się lasy mieszane bukowo-jodłowe, świerkowo-bukowo-jodłowe i jodłowe, które również uważa się za reprezentujące ten typ siedliska.
Na wapieniach i dolomitach występują ciepłolubne buczyny storczykowe (Cephalanthero-Fagenion) charakteryzujące się dużą różnorodnością gatunkową, w tym występowaniem w runie rzadkich storczyków, jak np. obuwik pospolity (Cypripedium calceolus) czy buławnik wielkokwiatowy (Cephalanthera damasonium). W Polsce buczyny storczykowe są bardzo rzadkie, a ich występowanie stwierdzono tylko w kilku izolowanych regionach m.in. w Karpatach – w Pieninach i Tatrach Zachodnich. Warto wspomnieć, że cis pospolity (Taxus baccata), jako składnik lasów bukowych na podłożu wapiennym niemal zaniknął w wyniku działalności człowieka. Jednak w Karpatach duża populacja tego gatunku zachowała się właśnie w tego typu lasach.
Na znacznych wysokościach w pobliżu górnej granicy lasu można znaleźć górskie jaworzyny ziołoroślowe (Aceri-Fagetum). Typowe jest występowanie w drzewostanie klonu jawora (Acer pseudoplatanus). Do gatunków charakterystycznych należą m.in. paproć wietlica alpejska (Athyrium distentifolium) oraz liczne gatunki ziołoroślowe np. miłosna górska (Adenostyles alliariae) i modrzyk górski (Cicerbita alpina). W polskich Karpatach typ ten reprezentują niewielkie fragmenty, dobrze zachowanych drzewostanów bukowo-jaworowych i jaworowo bukowych, które spotkamy w Bieszczadach Zachodnich oraz w Beskidzie Żywieckim.
Na stromych stokach i zboczach skalnych, w miejscach o większej zawartości azotu występują wspominane już priorytetowe jaworzyny i lasy klonowo-lipowe na stromych stokach i zboczach. W Karpatach buk jest często gatunkiem dominującym na tego typu siedliskach, obok klonu jaworu, klonu pospolitego (Acer platanoides), jesionu wyniosłego (Fraxinus excelsior), lipy drobnolistnej (Tilia cordata) i lipy szerokolistnej (T. platyphyllos). Ten typ siedliska występuje w całych Karpatach przyjmując postać niewielkich płatów mających powierzchnię od jednego do kilku hektarów.
Niektóre typy lasów bukowych występują we wszystkich krajach karpackich, inne są związane tylko z częścią łańcucha górskiego. Na przykład na Ukrainie i w Rumunii, głównie na podłożu obojętnym i alkalicznym spotkamy lasy bukowe Dacji (Symphyto-Fagion), w których rosną m.in. żywiec gruczołowaty (Cardamine glanduligera syn. Dentaria glandulosa) i żywokost sercowaty (Symphytum cordatum). Ograniczony zasięg mają również lasy iliryjskie z Fagus sylvatica (Aremonio-Fagion), które w Karpatach odnaleźć można tylko w ich południowowschodniej części – w Rumunii (Banat i północno-zachodnia Oltenia) oraz w północno-wschodniej Serbii. Występują one głównie na podłożu węglanowym i charakteryzują się bardzo dużą różnorodnością gatunkową, z obecnością niektórych elementów iliryjskich – ciemiernika wonnego (Helleborus odorus), leszczyny tureckiej (Corylus colurna), lipy srebrzystej (Tilia tomentosa) itd.
Południowa część Karpat obfituje w różne typy ciepłolubnych LASÓW DĘBOWYCH I DĘBOWO-GRABOWYCH, przykładem są: dackie lasy grądowe z grabem pospolitym (Carpinus betulus) i kilkoma gatunkami dębów oraz pannońsko-bałkańskie lasy dębowe z dębem burgundzkim (Quercus cerris), dębem bezszypułkowym (Quercus petraea) i innymi gatunkami dębów.
W drzewostanie znacznie rzadziej występują też inne gatunki drzew np. klon polny(Acer campestre) i klon tatarski (Acer tataricum).
Na najbardziej suchych, kamienistych, południowych, stromych zboczach znajdziemy *panońskie lasy z Quercus pubescens (czyli z dębem omszonym). Występuje tu również jesion mannowy (Fraxinus ornus), jarząb brekinia (Sorbus torminalis) oraz wiele różnych gatunków krzewów, takich jak dereń jadalny (Cornus mas) i kalina hordowina (Viburnum lantana). Termofilne *pannońskie lasy z Quercus petraea oraz Carpinus betulus występują w niższych położeniach górskich z wpływami klimatu panońskiego.
Wszystkie ciepłolubne siedliska z dębami charakteryzują się występowaniem licznych gatunków krzewów, a także dużą różnorodnością gatunków zwierząt, zwłaszcza owadów. W przeszłości zasięg tych siedlisk został znacznie ograniczony w wyniku wylesiania, a struktura pozostałych lasów uległa zmianie wskutek intensywnego pozyskiwania drewna. Obecnie w wielu miejscowościach zachowały się jedynie lasy odroślowe, które jednak stanowią cenne stanowiska zasobów genowych.
Iliryjskie lasy grądowe (Erythronio-Carpinion) z dębem szypułkowym, dębem bezszypułkowym, grabem pospolitym i rzadko kasztanem jadalnym (Castanea sativa) występują na ograniczonych obszarach w południowo-zachodnich Karpatach w Rumunii oraz Serbii. Ich zasięg rozciąga się na północ aż do jeziora Balaton na Węgrzech. Lasy te występują pomiędzy lasami dębowo-grabowymi na Bałkanach a lasami grądowymi rosnącymi w subkontynentalnym klimacie Europy Środkowej. Obecny zasięg tego siedliska został znacznie ograniczony.
Siedliska leśne, na które wpływ ma wysoki poziom wód gruntowych to LASY ŁĘGOWE. *Łęgi wierzbowe, topolowe, olszowe i jesionowe (Salicetum albae, Populetum albae, Alnenion glutinoso-incanae, olsy źródliskowe) obejmują kilka istotnie różniących się podtypów drzewostanów. Są to m.in. lasy łęgowe z olszą czarną (Alnus glutinosa) i jesionem wyniosłym, które można znaleźć wzdłuż górskich i podgórskich cieków wodnych – *podgórski łęg jesionowy (Carici remotae-Fraxinetum), oraz lasy łęgowe z olszą szarą (Alnus incana), które rosną wzdłuż górskich i podgórskich rzek – *nadrzeczna olszyna górska (Alnetum incanae). Tutaj powodzie trwają krócej i są mniej intensywne niż w nizinnych lasach łęgowych.
Innymi siedliskami leśnymi, na które duży wpływ ma wysoki poziom wód gruntowych ubogich w składniki pokarmowe, są kwaśne torfowiska i bagna porośnięte drzewami. *Bory i lasy bagienne zdominowane są przez sosnę zwyczajną (Pinus sylvestris), świerk pospolity (Picea abies), kosodrzewinę (Pinus mugo) oraz brzozę omszoną (Betula pubescens), a także przez sosnę drzewokosą (Pinus x rhaetica). Ze względu na bardzo wilgotną i ubogą w składniki odżywcze glebę, drzewa nie osiągają dużej wysokości, a piętro koron drzew jest niskie. Rosną głównie w zagłębieniach terenu na większych wysokościach, często na obrzeżach nieleśnych torfowisk. W tych lasach można się poczuć niczym na dalekiej północy, ponieważ zbiorowiska te swoją strukturą przypominają roślinność leśno-tundrową krajów północnych. Tylko ograniczona liczba kwasolubnych roślin naczyniowych jest przystosowana do tych ekstremalnych warunków. Wśród nich jest wiele gatunków borealnych, które są zagrożone i występują niezwykle rzadko w tych górskich warunkach. Warstwa mszysta zdominowana jest przez mech torfowiec (Sphagnum sp.).
Wśród GÓRSKICH LASÓW IGLASTYCH istotnym typem siedliska w Karpatach są górskie bory świerkowe (Piceion abietis) rosnące poniżej górnej granicy lasu i obejmujące m.in. acydofilne świerczyny górnoreglowe, z panującym w warstwie drzew świerkiem pospolitym, któremu towarzyszy jako domieszka jarząb pospolity (Sorbus aucuparia). W runie występują borówka czarna, trzcinnik owłosiony (Calamagrostis villosa), paproć wietlica alpejska (Athyrium distentifolium), różne gatunki mszaków, a często także endemit karpacki – urdzik karpacki (Soldanella carpatica).
Na skalistych, stromych zboczach przy górnej granicy lasu zachowało się rzadkie siedlisko leśne – górskie bory świerkowe z limbą i modrzewiem. W drzewostanie mogą dominować modrzew europejski (Larix decidua) i sosna limba (Pinus cembra) lub jeden z tych gatunków z domieszką jarzębu pospolitego. Po zakończeniu epoki lodowcowej, lasy tego typu miały znacznie szerszy zasięg w Karpatach, obecnie jest on ograniczony tylko do niektórych najwyższych partii Karpat, położonych zwłaszcza w Rumunii, na Słowacji i Ukrainie. Niektóre sosny limby w tych skrajnie niekorzystnych warunkach wysokogórskich dożywają bardzo sędziwego wieku. W Tatrach Wysokich można znaleźć sosnę limbę, która ma ponad 1200 lat. W Polsce górskie bory limbowo-świerkowe z drzewostanem limbowo-świerkowym z domieszką modrzewia europejskiego, rosną w Tatrach Wysokich na stromych zboczach, na niewielkich obszarach przy górnej granicy lasu pomiędzy zwartym borem świerkowym regla górnego a zaroślami kosodrzewiny.
Wśród skrajnie rzadkich siedlisk leśnych na uwagę zasługują RELIKTOWE LASKI SOSNOWE, w których drzewostan o niewielkim zwarciu buduje głównie sosna zwyczajna. Górskie reliktowe laski sosnowe obejmują zwykle podszczytowe, niewielkie fragmenty urwistych zboczy oraz skał wapiennych i dolomitowych najczęściej o południowej ekspozycji. W tak trudnym środowisku lasy sosnowe mogły przetrwać tysiące lat, nie będąc wypierane przez buki, klony, jodły i inne gatunki drzew występujące w podobnych warunkach klimatycznych. Górskie reliktowe laski sosnowe spotkamy wyłącznie na terenie Słowacji i Polski. W naszym kraju występują w Tatrach i Pieninach. Podobny reliktowy charakter mają *śródziemnomorskie (subśródziemnomorskie) lasy sosnowe z endemicznymi sosnami czarnymi (grupa Pinus nigra), które spotkamy na ograniczonych obszarach w Rumunii (Góry Cernei, rum. Munţii Cernei) i w Serbii na podłożu wapiennym, gdzie mają najbardziej na północ wysunięte stanowiska na zachodnich Bałkanach.
Chociaż nie wymieniliśmy jeszcze wszystkich typów siedlisk leśnych występujących w Karpatach, to już widać, że są one naprawdę różnorodne. W obrębie jednego pasma górskiego typowa buczyna karpacka może rosnąć obok ciepłolubnych lasów występujących w basenie Morza Śródziemnego lub na Nizinie Panońskiej, lasów alpejskich spotykanych w krajach skandynawskich, a nawet lasów reliktowych, które są świadectwem minionych epok geologicznych.
